Protocarnivoria, paracarnivoria e o espectro do carnivorismo vegetal

Entre as infinitas estratégias de sobrevivência que a natureza inventou, poucas são tão poéticas e perturbadoras como o carnivorismo vegetal. Num mundo onde o verde devora o vivo, o equilíbrio entre a luz e o sangue torna-se quase filosófico, lembrando-nos que a vida não tem fronteiras fixas, apenas gradientes de necessidade.

As plantas carnívoras, em sentido estrito, atraem as suas presas, capturam-nas, digerem-nas com enzimas próprias e absorvem os nutrientes resultantes, beneficiando deles para crescer e frutificar em solos pobres.

Esta definição clássica, lapidada por séculos de observação e, nos últimos anos, por análises isotópicas de azoto e de fósforo, mantém-se como a fronteira científica que separa o mito da prova.

Entre estas rainhas da adaptação da flora portuguesa, erguem-se as orvalhinhas (Drosera spp.), as pinguículas (Pinguicula spp.), as utriculárias (Utricularia spp.), que caçam sob a água, e o inconfundível pinheiro-baboso (Drosophyllum lusitanicum), planta endémica do Sudoeste ibérico, adaptada a solos arenosos e pobres em nutrientes, que transforma a secura em abundância, convertendo o calor e a escassez em alimento. 

 

Protocarnivory, Paracarnivory, and the Spectrum of Plant Carnivory

 
Among the countless survival strategies nature has invented, few are as poetic and unsettling as plant carnivory. In a world where green devours the living, the balance between light and blood becomes almost philosophical, reminding us that life has no fixed borders, only gradients of necessity.

Carnivorous plants, in the strict sense, attract their prey, capture it, digest it with their own enzymes, and absorb the resulting nutrients, benefiting from them to grow and set seed in nutrient poor soils.

This classical definition, refined by centuries of observation and, in recent years, by isotopic analyses of nitrogen and phosphorus, remains the scientific boundary that separates myth from proof.

Among these queens of adaptation in the Portuguese flora stand the sundews (Drosera spp.), the butterworts (Pinguicula spp.), the bladderworts (Utricularia spp.), which hunt underwater, and the unmistakable Drosophyllum lusitanicum, an endemic plant of the south western Iberian Peninsula, adapted to sandy and nutrient poor soils, turning drought into abundance, converting heat and scarcity into food.

Pinguicula lusitanica

Estas plantas carnívoras autóctones são o testemunho da engenhosidade das plantas na relação com o mundo animal. Aparentemente frágeis, desenvolveram mecanismos precisos, que conciliam a necessidade de capturar com a urgência de polinizar. 

 

These native carnivorous plants bear witness to the ingenuity of plants in their relationship with the animal world. Seemingly fragile, they developed precise mechanisms that reconcile the need to capture with the urgency to pollinate.

Pinguicula vulgaris

Durante a floração, as suas armadilhas tornam-se mais seletivas ou afastam-se das flores, permitindo que os insetos polinizadores se aproximem sem perigo. Em certas orvalhinhas, o escapo floral cresce muito acima das folhas pegajosas, suspendendo as flores sobre o risco mortal do visco. 

 

During flowering, their traps become more selective or remain farther from the flowers, allowing insect pollinators to approach without danger. In some sundews, the flowering scape grows far above the sticky leaves, suspending the flowers over the deadly risk of the glue below.

Drosera rotundifolia

Como trapezistas num circo invisível, as flores equilibram-se sobre hastes que balançam ao vento, longe da armadilha que brilha abaixo. Cada movimento é um cálculo de sobrevivência: o perfume sobe, mas o perigo fica no chão. A natureza ensaia o número perfeito, onde a graça da reprodução dança a milímetros da morte.

Outras espécies recorrem à separação espacial ou temporal da função de captura e à diferenciação de sinais químicos e visuais entre flor e armadilha para evitar capturar os visitantes que trazem o pólen.

No pinheiro-baboso, de aroma intenso e sedutor, as flores erguem-se limpas e seguras, enquanto as folhas abaixo continuam o seu trabalho silencioso de caça. Assim, no mesmo corpo vegetal convivem a morte e o amor, a digestão e a fecundação, a ferocidade e a ternura. 

Like trapeze artists in an invisible circus, the flowers balance on stems that sway in the wind, far from the trap that gleams beneath. Every movement is a calculation of survival: the perfume rises, but the danger stays on the ground. Nature rehearses the perfect act, where the grace of reproduction dances millimetres from death.

Other species rely on spatial or temporal separation between capture and flowering, and on the differentiation of chemical and visual signals between flower and trap, to avoid capturing the visitors that carry pollen.

In Drosophyllum lusitanicum, intensely scented and seductive, the flowers rise clean and safe, while the leaves below continue their silent work of hunting. Thus, within the same plant body, death and love coexist, digestion and fertilisation, ferocity and tenderness.

Drosophyllum lusitanicum

As utriculárias acrescentam a este retrato um engenho que roça o prodígio. No seu corpo submerso, quase invisível, escondem pequenas vesículas chamadas utrículos, verdadeiras câmaras de sucção que capturam rotíferos, nemátodos e microcrustáceos.

Cada utrículo mantém uma pressão negativa gerada por bombas iónicas; quando uma presa toca nos pelos sensoriais, a tampa abre-se e o animal é sugado em milissegundos, num dos movimentos mais rápidos de toda a botânica. 

Bladderworts add to this portrait an ingenuity that borders on the miraculous. On their submerged, almost invisible bodies, they hide small vesicles called bladders, true suction chambers that capture rotifers, nematodes, and microcrustaceans.

Each bladder maintains negative pressure generated by ionic pumps. When prey touches the sensory hairs, the door opens and the animal is sucked in within milliseconds, one of the fastest movements in all of botany.

   Utrículo

No interior, enzimas como proteases e fosfatases iniciam a digestão, auxiliadas por uma microfauna simbiótica que decompõe as presas em fragmentos assimiláveis. A planta absorve então os nutrientes que se libertam, sustentando-se em águas pobres e ácidas onde poucas espécies sobreviveriam.

Durante a floração, as utriculárias erguem hastes delicadas com flores que flutuam acima da superfície da água, afastando-se das armadilhas e protegendo os polinizadores. Assim, a morte habita o fundo, e a vida floresce à tona.

Em Portugal, as espécies conhecidas deste género são Utricularia australis, Utricularia gibba e Utricularia subulata, esta última sem confirmações recentes desde meados do século XX, mas ainda referida em inventários históricos. 

 

Inside, enzymes such as proteases and phosphatases begin digestion, assisted by a symbiotic microfauna that breaks prey down into assimilable fragments. The plant then absorbs the released nutrients, sustaining itself in poor and acidic waters where few species would survive.

During flowering, bladderworts raise delicate stalks with flowers that float above the water surface, distancing themselves from the traps and protecting pollinators. Thus, death inhabits the depths, and life blooms at the surface.

In Portugal, the known species of this genus are Utricularia australis, Utricularia gibba, and Utricularia subulata, the latter without recent confirmations since the mid twentieth century, yet still mentioned in historical inventories.

Utricularia australis

Mas a natureza raramente se contenta com fronteiras. Entre o verde pacífico e o predador há uma penumbra de comportamentos intermediários, um território de sombras a que a ciência chama protocarnivoria e paracarnivoria.

Protocarnivoria é o termo usado para designar plantas que capturam ou retêm presas, apresentando algumas etapas do processo carnívoro, como a secreção de mucilagens ou digestão parcial, mas sem prova de absorção ativa dos nutrientes ou benefício direto no crescimento.

Paracarnivoria, por sua vez, aplica-se a espécies com estruturas semelhantes às de plantas carnívoras, como glândulas pegajosas ou armadilhas rudimentares, que retêm presas ou aproveitam compostos libertados pela decomposição, mas sem enzimas digestivas próprias. O aproveitamento é indireto, frequentemente mediado por microrganismos.

Estas categorias descrevem os degraus evolutivos que conduzem ao carnivorismo pleno e ajudam a compreender como a nutrição animal emergiu em linhagens antes consideradas puramente fotossintéticas.

Nestes casos, a planta captura presas ou beneficia de organismos retidos nas suas estruturas, mas não há ainda demonstração inequívoca de digestão e absorção direta. É o reino da suspeita, do quase, do talvez evolutivo.

Algumas plantas acumulam insetos em taças de folhas ou cálices pegajosos, outras retêm nemátodos em mucilagens invisíveis. Não são monstros, são pragmáticas: aproveitam a morte alheia, sem trair a calma luminosa da fotossíntese.

Na flora de Portugal, três espécies merecem destaque nesse limiar entre a nutrição clássica e o carnívoro disfarçado. A bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris) lança ao solo sementes envoltas por mucilagem transparente. 

But nature rarely settles for boundaries. Between peaceful green and predator lies a penumbra of intermediate behaviours, a shadowy territory science calls protocarnivory and paracarnivory.

Protocarnivory is the term used for plants that capture or retain prey and show some steps of the carnivorous process, such as secreting mucilage or partial digestion, but without proof of active nutrient absorption or a direct growth benefit.

Paracarnivory, in turn, applies to species with structures resembling those of carnivorous plants, such as sticky glands or rudimentary traps, that retain prey or make use of compounds released during decomposition, but without their own digestive enzymes. The benefit is indirect, often mediated by microorganisms.

These categories describe evolutionary steps that can lead to full carnivory and help explain how animal derived nutrition emerged in lineages once considered purely photosynthetic.

In these cases, the plant captures prey or benefits from organisms retained in its structures, but there is not yet unequivocal demonstration of digestion and direct absorption. It is the realm of suspicion, of the almost, of the evolutionary perhaps.

Some plants accumulate insects in leaf cups or sticky calyces; others retain nematodes in invisible mucilages. They are not monsters, they are pragmatic: they take advantage of another’s death without betraying the luminous calm of photosynthesis.

In the flora of Portugal, three species deserve attention on this threshold between classical nutrition and disguised carnivory. Shepherd’s purse (Capsella bursa pastoris) releases seeds coated in transparent mucilage. 

Capsella bursa-pastoris

Essa mucilagem atrai e aprisiona nemátodos que se agitam em vão, morrendo ao fim de poucos dias. Experiências recentes demonstraram que jovens plantas germinadas em presença dessas presas crescem mais robustas, sobretudo em solos pobres.

O mecanismo revela uma forma de protocarnivoria na infância da planta, um breve momento em que o mundo subterrâneo alimenta a esperança do rebento.

O cardo-penteador (Dipsacus fullonum) ergue-se nas valas húmidas e nos prados encharcados com as folhas unidas na base, formando pequenas cisternas. A água recolhida transforma-se em armadilha passiva, onde insetos incautos se afogam.

Experiências de campo demonstraram que a adição de larvas mortas aumenta a frutificação em cerca de 30%, indício claro de que a planta utiliza os nutrientes libertados na decomposição. Não há prova direta de digestão, mas o benefício está lá, inscrito no número de sementes, na promessa da descendência. 

 

That mucilage attracts and traps nematodes that writhe in vain, dying after a few days. Recent experiments showed that young plants germinated in the presence of such prey grow more robustly, especially in poor soils.

The mechanism reveals a form of protocarnivory in the plant’s infancy, a brief moment in which the subterranean world feeds the hope of the sprout.

Common teasel (Dipsacus fullonum) rises in damp ditches and waterlogged meadows, its leaves joined at the base to form small cisterns. The collected water becomes a passive trap where unwary insects drown.

Field experiments showed that adding dead larvae increases fruit set by about 30 per cent, a clear indication that the plant uses nutrients released during decomposition. There is no direct proof of digestion, but the benefit is there, written in the number of seeds, in the promise of descendants.

Dipsacus fullonum

A erva-das-feridas (Plumbago europaea) é outro caso de fascínio. Nos seus cálices residem glândulas pegajosas que retêm pequenos insetos.

Microscopia e análises histoquímicas revelam a presença de secreções complexas, mas até hoje não se comprovou digestão ou absorção de nutrientes. O gesto está, o banquete talvez não. É, por isso, uma candidata à paracarnivoria, onde a forma antecipa a função. 

 

Common leadwort (Plumbago europaea) is another case of fascination. In its calyces are sticky glands that retain small insects. Microscopy and histochemical analyses reveal the presence of complex secretions, but to this day digestion or nutrient absorption has not been demonstrated. The gesture exists, the banquet perhaps not. For that reason, it is considered a candidate for paracarnivory, where form anticipates function.

Plumbago europaea

Há ainda quem suspeite que outras Brassicaceae portuguesas, dotadas de sementes mucilaginosas, possam partilhar a mesma vocação secreta da bolsa-de-pastor. Para confirmar tal hipótese, a ciência pede ensaios com marcadores estáveis de azoto e fósforo, testes enzimáticos, rastos isotópicos que desvendem o fio invisível entre presa e nutriente.

No coração da figueira (Ficus carica) esconde-se um dos pactos mais antigos entre planta e inseto. Dentro do figo existe um mundo, um jardim secreto de flores minúsculas, o sicónio, fechado ao exterior por um pórtico apertado, o ostíolo.

A vespa do figo penetra esse portal para polinizar; em figueiras femininas, de estiletes longos, não consegue ovipositar e acaba frequentemente por morrer no interior, depois de cumprir a sua peregrinação.

Em figueiras masculinas, as larvas desenvolvem-se em flores transformadas em galhas, e novas vespas emergem levando o pólen para outro sicónio. É um mutualismo antigo e requintado que pode terminar, no ramo feminino, com a morte da fêmea fundadora dentro do figo.

O que acontece ao corpo dessa vespa nas variedades que efetivamente a recebem é menos romance e mais bioquímica. O figo possui um arsenal de proteases, com destaque para as cisteíno proteases do grupo da ficina, expressas no látex e também detetadas ao longo do amadurecimento do fruto.

Estas enzimas contribuem para defesa, cicatrização e dinâmica de maturação. Os tecidos internos do figo dispõem de atividade proteolítica suficiente para degradar tecidos moles de organismos minúsculos que ali fiquem retidos, e os restos acabam por se desagregar durante a maturação.

Até ao momento, não existe evidência científica de que a figueira utilize os restos da vespa como fonte nutricional, à semelhança das plantas carnívoras. A hipótese permanece em aberto, e talvez um dia a ciência descubra no interior do figo mais do que um ato de polinização. 

 

Some suspect that other Portuguese Brassicaceae with mucilaginous seeds may share the same secret vocation as shepherd’s purse. To confirm such a hypothesis, science calls for assays with stable markers of nitrogen and phosphorus, enzymatic tests, isotopic traces that reveal the invisible thread between prey and nutrient.

At the heart of the fig tree (Ficus carica) lies one of the oldest pacts between plant and insect. Inside the fig exists a world, a secret garden of minute flowers, the syconium, closed to the outside by a narrow portal, the ostiole.

The fig wasp enters that gateway to pollinate. In female fig trees, with long styles, it cannot lay eggs and often dies inside after completing its pilgrimage.

In male fig trees, larvae develop in flowers transformed into galls, and new wasps emerge carrying pollen to another syconium. It is an ancient and refined mutualism that can end, in the female branch, with the death of the foundress inside the fig.

What happens to the body of that wasp in varieties that effectively receive it is less romance and more biochemistry. The fig possesses an arsenal of proteases, notably cysteine proteases of the ficin group, expressed in the latex and also detected throughout fruit ripening.

These enzymes contribute to defence, wound sealing, and ripening dynamics. The internal tissues of the fig have enough proteolytic activity to degrade the soft tissues of tiny organisms that remain trapped there, and the remains tend to break down during maturation.

So far, there is no scientific evidence that the fig tree uses the wasp’s remains as a nutritional source in the way carnivorous plants do. The hypothesis remains open, and perhaps one day science will discover, inside the fig, more than an act of pollination.

Ficus carica

Assim, entre o brilho viscoso da orvalhinha e a lágrima transparente da bolsa-de-pastor, o mundo vegetal revela a sua subtileza.

O carnivorismo não é uma fronteira nítida, mas um espectro, uma gradação de estratégias que se dissolvem umas nas outras como cores num pôr-do-sol. Há plantas que se alimentam do invisível, outras que transformam a morte em luz. Umas seduzem insetos com promessas de néctar, outras enredam nemátodos num feitiço de aroma e viscosidade.

Entre valas, turfeiras e margens esquecidas, o voraz e o sereno convivem no mesmo caule. A botânica moderna, armada de microscópios e isótopos, começa agora a decifrar o que a natureza desenhou há milhões de anos: a beleza feroz de um verde que também se alimenta de vida.

Thus, between the viscous gleam of a sundew and the transparent tear of shepherd’s purse, the plant world reveals its subtlety.

Carnivory is not a sharp boundary, but a spectrum, a gradation of strategies that dissolve into one another like colours at sunset. There are plants that feed on the invisible, others that turn death into light. Some seduce insects with promises of nectar, others ensnare nematodes in a spell of scent and viscosity.

Between ditches, bogs, and forgotten margins, the voracious and the serene coexist on the same stem. Modern botany, armed with microscopes and isotopes, is only now beginning to decipher what nature drew millions of years ago: the fierce beauty of a green that also feeds on life.